Автономная нервная система

АВТОНОМНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

С.Бэйквелл

Больница Эдденбрука, Кэмбридж, Великобритания

Нервная система разделяется на соматическую нервную систему,

отвечающую, главным образом, за произвольный контроль деятельности

скелетной мускулатуры, и автономную нервную систему, которая регулирует

функции каждого органа, а также гомеостаз в целом и в большинстве случаев

не поддается произвольной регуляции. В нейрофизиологии она известна как

висцеральная или вегетативная нервная система. Автономная нервная система

является преимущественно эфферентной и передает импульсы от центральной

нервной системы (ЦНС) к периферическим органам. Она регулирует частоту

сердечных сокращений и сократимость миокарда, степень вазоконстрикции и

вазодилатации, сокращение и расслабление гладкомышечной мускулатуры разных

органов, аккомодацию зрения, размер зрачков и секрецию экзокринных и

эндокринных желез. Автономные нервы состоят из эфферентных волокон,

исходящих из ЦНС; исключение составляют те из них, которые иннервируют

скелетную мускулатуру. Кроме того, автономная нервная система содержит и

некоторые афферентные волокна, передающие информацию с периферии в ЦНС. К

функциям этих нервов относятся формирование висцеральных сенсорных

импульсов и контроль за сосудодвигательными и дыхательными рефлексами. Так,

автономная нервная система включает в себя баро- и хеморецепторы

каротидного синуса и дуги аорты, играющие важную роль в регуляции частоты

сердечных сокращений, артериального давления и дыхания. Эти афферентные

волокна вступают в ЦНС в составе больших автономных нервов, к которым

относятся блуждающий нерв, спланхнические и тазовые нервы. Тем не менее,

следут помнить, что афферентные волокна, отвечающие за болевую импульсацию

от кровеносных сосудов, могут принадлежать к соматической нервной системе.

Автономная система участвует в замыкании дуг различных рефлексов, при этом

афферентные и эфферентные волокна, участвующие в этих рефлексах, могут быть

как автономными, так и соматическими. Афферентные волокна доставляют в ЦНС

стимуляцию от болевых рецепторов, механорецепторов и хеморецепторов,

локализующихся в сердце, легких, желудочно-кишечном тракте и других

органах. Рефлекторные реакции, осуществляемые с помощью различных

автономных афферентных волокон, приводят к сокращению гладкой мускулатуры в

различных органах (в кровеносных сосудах, глазах, легких, мочевом пузыре,

желудочно-кишечном тракте) и оказывают влияние на деятельность сердца и

различных желез. Кроме того, в ряде случаев эфферентные звенья данных

рефлексов могут приводить к активации соматической нервной системы (кашель,

рвота). Простые рефлексы заканчиваются непосредственно в тех органах, на

которые они были задействованы, в то время как более сложные рефлексы

регулируются высшими автономными центрами, расположенными в ЦНС (главным

образом, гипоталамусом). Автономная нервная система разделяется на

симпатический и парасимпатический отделы; это разделение обусловлено рядом

анатомических и функциональных особенностей. Как симпатическая, так и

парасимпатическая системы состоят из миелинизированных преганглионарных

волокон, которые связаны через синапсы с немиелинизированными

постганглионарными волокнами, иннервирующими эффекторные органы.

Синаптическая связь между этими волокнами осуществляется в ганглиях.

Большинство органов иннервируется волокнами из обоих отделов автономной

нервной системы; при этом их воздействие, как правило, бывает прямо

противоположным (так, блуждающий нерв замедляет частоту сердечных

сокращений, в то время как симпатические нервы увеличивают ее и повышают

сократимость миокарда). Однако, в ряде случаев эффекты симпатической и

парасимпатической систем могут протекать параллельно (работа слюнных

желез). Реакции большинства эфферентных органов на импульсацию со стороны

автономной нервной системы суммированы в таблице 1.

ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Преганглионарный участок парасимпатической нервной системы включает

в себя нейроны двигательных ядер III, VII, IX и X пар черепно-мозговых

нервов в стволе мозга, а также второй, третий и четвертый крестцовый

сегменты спинного мозга. Поэтому парасимпатическую систему часто называют

краниосакральной половиной автономной нервной системы. Преганглионарные

волокна отходят к иннервируемым органам, рядом с которыми расположены

ганглии. В ганглиях осуществляется синаптическая связь между

преганглионарными и постганглионарными волокнами, последние непосредственно

иннервируют эффекторные органы. Ганглионарные клетки могут быть

сгруппированы в одном месте (сплетение в мышечной оболочке кишечника), или

располагаются диффузно (в мочевом пузыре, кровеносных сосудах). III, VII и

IX пары черепно-мозговых нервов иннервируют зрачок и секрецию слюнных

желез, в то время как блуждающий (X пара) нерв дает ответвления к сердцу,

легким, желудку, верхним отделам кишечника и мочеточнику. Волокна в

крестцовом отделе формируют тазовые сплетения, иннервирующие толстый

кишечник, прямую кишку, мочевой пузырь и половые органы. С точки зрения

физиологии, деятельность парасимпатической нервной системы направлена на

сохранение и возобновление запасов энергии в организме. В частности, она

снижает частоту сердечных сокращений и артериальное давление, облегчает

процесс пищеварения, всасывание питательных веществ и экскрецию шлаков.

Таблица 1. Реакции различных органов на стимуляцию со стороны автономной

нервной cистемы

|Орган |Симпатическая |Парасимпатическая |

| |стимуляция |стимуляция |

|Сердце |ЧСС b1 (и b2) |° ЧСС |

| |сократимость b1 (и b2) |° сократимость |

| |проводимость |° проводимость |

|Артерии |вазоконстрикция (a) |Вазодилатация |

| |вазодилатация (b2) | |

|Вены |вазоконстрикция (a1) | |

| |вазодилатация (b2) | |

|Легкие |бронходилатация (b2) |Бронхоконстрикция |

| | |секреция в бронхах |

|ЖКТ |°двигательная активность |двигательная активность |

| |(b2) | |

| |сокращение сфинктеров (a)|расслабление сфинктеров |

|Печень |гликогенолиз (b2 и a) |синтез гликогена |

| |глюконеогенез (b2 и a) | |

| |липолиз (b2 и a) | |

|Почки |секреция ренина (b2) | |

|Мочевой пузырь |релаксация детрузора (b2)|сокращение детрузора |

| | |релаксация сфинктера |

| |сокращение сфинктера (a) | |

|Матка |сокращение беременной | |

| |матки (a) | |

| |релаксация беременной и | |

| |небеременной матки (b2) | |

|Глаза |расширение зрачков (a) |сужение зрачков |

| | |секреция слезных желез |

|Подчелюстная и околоушная|вязкость слюны |° вязкость слюны |

|железы | | |

Химическим трансмиттером как в пре-, так и в постганглионарных

синапсах парасимпатической системы является ацетилхолин. Кроме того,

ацетилхолин служит трансмиттером и в преганглионарных симпатических

синапсах, в ряде постганглионарных симпатических синапсов, нервно-мышечных

синапсах (соматическая нервная система), а также в некоторых участках ЦНС.

Нервные волокна, выделяющие ацетилхолин из своих окончаний, называются

холинергическими. Синтез ацетилхолина происходит в цитоплазме нервных

окончаний; запасы его хранятся в виде пузырьков в пресинаптических

терминалях. Возникновение пресинаптического потенциала действия ведет к

высвобождению содержимого нескольких сотен пузырьков в синаптическую щель.

Ацетилхолин, выделяющийся из этих пузырьков, связывается со специфическими

рецепторами на постсинаптической мембране, что повышает ее проницаемость

для ионов натрия, калия и кальция и приводит к появлению возбуждающего

постсинаптического потенциала. Действие ацетилхолина ограничивается путем

его гидролиза с помощью фермента ацетилхолинэстеразы. Специфические

холинергические рецепторы с фармакологичесой точки зрения разделяются по

действию алкалоидов мускарина и никотина. Эффекты ацетилхолина в области

преганглионарных синапсов парасимпатической и симпатической систем могут

быть воспроизведены с помощью введения никотина, поэтому все автономные

ганглии называются никотиновыми. Никотиноподобная передача нервных

импульсов осуществляется также в нервно-мышечном синапсе, ЦНС, мозговом

веществе надпочечников и в некоторых симпатических постганглионарных

участках (см. ниже). Тем не менее, действие ацетилхолина в области

постганглионарных нервных окончаний воспроизводится с помощью другого

алкалоида = мускарина. Помимо постганглионарных синапсов, мускариноподобная

передача нервных импульсов осуществляется в некоторых участках ЦНС.

СИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Тела нейронов симпатических преганглионарных волокон расположены в

боковых рогах сегментов спинного мозга на уровне Т1-L2, поэтому

симпатическая система является тораколюмбальной половиной автономной

нервной системы. Преганглионарные волокна проходят короткий путь со

смешанными спинномозговыми нервами, после чего они отходят в составе белых

(миелинизированных) ветвей к симпатическим ганглиям, расположенным

паравертебрально в виде двух цепей. Эти образования проходят спереди и

сбоку от тел позвонков от шейного до сакрального отделов и называются

симпатическими ганглионарными цепями. Короткие преганглионарные волокна на

входе в цепь контактируют с постсинаптическими волокнами. Этот процесс

может происходить как на уровне того же дерматома, так и на более верхнем

или нижнем уровнях. Вслед за этим, более длинные постганглионарные волокна,

как правило, возвращаются обратно в состав соответствующего спинномозгового

нерва и в форме серых (немиелинизированных) ветвей направляются к

иннервируемому органу. Некоторые преганглионарные волокна не образуют

синапса в симпатической ганглионарной цепи и заканчиваются в отдельно

располложенных шейных или абдоминальных ганглиях или входят в состав

большого спланхнического нерва, после чего напрямую образуют синаптическую

связь с хромаффинными клетками в мозговом веществе надпочечников. Как уже

указывалось выше, нейротрансмиттером в преганглионарном синапсе является

ацетилхолин, действующий через систему никотиновых рецепторов.

Следовательно, так как мозговое вещество надпочечников иннервируется

преганглионарными волокнами, адреналин, вырабатываемый этим органом,

высвобождается после стимуляции никотиновых холинергических рецепторов. В

большинстве постганглионарных симпатических окончаний химическим

трансмиттером служит норадреналин, который находится как в пресинаптических

терминалях, так и в мозговом веществе надпочечников. Исключение составляют

постганглионарные симпатические волокна, расположенные в потовых железах,

которые выделяют ацетилхолин; передача импульсов здесь осуществляется через

никотиновые рецепторы. В отличие от парасимпатической системы,

симпатический отдел автономной нервной системы обеспечивает подготовку

организма к стрессу, борьбе и разным экстремальным ситуациям. Симпатические

реакции включают в себя увеличение частоты сердечных сокращений,

артериального давления и сердечного выброса, перераспределение кровотока от

сосудов кожи и внутренних органов к скелетным мышцам, расширение зрачка,

бронходилатацию, сокращение сфинктеров и ряд метаболических изменений,

направленных на мобилизацию из депо жиров и гликогена. Адреналин и

норадреналин относятся к катехоламинам; оба вещества синтезируются из

незаменимой аминокислоты фенилаланина путем серии метаболических реакций,

включающих в себя образование их предшественника допамина. На конце

терминалей симпатических постганглионарных волокон расположены неровные

участки с характерными выпуклостями, из которых может образовываться целый

ряд пузырьков. Эти участки контактируют с эффекторным органом и являются

местом синтеза и хранения норадреналина. При поступлении нервного импульса

норадреналин в пресинаптических терминалях высвобождается из гранул в

синаптическую щель. Эффекты норадреналина ограничивается процессами его

диффузии с места действия, а также обратным поглощением медиатора в

пресинаптическое нервное окончание, где он инактивируется в митохондриях

моноаминооксидазой или подвергается местной метаболизации катехол-О-

метилтрансферазой. Синтез и хранение катехоламинов в мозговом веществе

надпочечников существенно не отличаются от аналогичных процессов в

симпатических постганглионарных окончаниях; однако, вследствие того, что в

этом органе есть еще один дополнительный фермент, большая часть

норадреналина в надпочечниках метаболизируется в адреналин. Поступление

нервных импульсов через симпатические холинергические волокна в мозговое

вещество надпочечников трансформируется в секрецию ими целого ряда

гормонов. В ситуациях, сопровождающихся выраженным физическим или

психологическим стрессом, количество гормонов, вырабатываемых

надпочечниками, резко возрастает. Действие катехоламинов опосредовано через

специфические рецепторы, расположенные на поверхности постсинаптической

мембраны. Еще в 1948 г. Ahlquist предложил разделить эти рецепторы на 2

группы (a и b) в зависимости от различных фармакологических эффектов. В

дальнейшем они претерпели дополнительное функциональное и анатомическое

подразделение. Так, b1-адренорецепторы обладают воздействием на сердце

(повышение силы и скорости сокращения миокарда), в то время как стимуляция

b2-адренорецепторов приводит к расслаблению гладкой мускулатуры сосудов и

бронхов. Аналогичным образом различаются эффекты, наблюдаемые при

стимуляции a-рецепторов: активация a1-рецепторов, расположенных в

сосудистой стенке, ведет к вазоконстрикции, а a2-рецепторов в нейронах = к

снижению высвобождения норадреналина пресинаптическими окончаниями по

механизму обратной связи. По результатам исследований, проведенных в

последние годы, очевидно, что эта классификация еще далеко не закончена и

продолжает развиваться. Многие органы обладают как b1, так и b2-рецепторами

(в сердце на один b2-рецептор приходится три b1-рецептора). Кроме того,

рецепторы демонстрируют различную силу реакций при действии разных

медиаторов (норадреналина и адреналина). Так, норадреналин и адреналин

влияют на b1 и b2-рецепторы, расположенные в сердце, в равной степени, в то

время как b2-рецепторы гладкой мускулатуры сосудов более чувствительны к

действию адреналина.